Влияние предпосевной обработки экзогенными интермедиатами цикла Кребса на прорастание и физиологические показатели проростков Lactuca sativa L.

Введение. В современном растениеводстве существует потребность в экологически безопасных биостимуляторах, альтернативных синтетическим регуляторам роста. Интермедиаты цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) рассматриваются как перспективные эндогенные соединения, способные активировать энергетический обмен на начальных этапах онтогенеза, однако их влияние на прорастание семян салата листового изучено недостаточно.

Цель. Изучение влияния предпосевной обработки семян Lactuca sativa L. экзогенными интермедиатами цикла Кребса (янтарной, яблочной, лимонной и фумаровой кислотами) в различных концентрациях на энергию прорастания, морфометрические параметры проростков и биохимические показатели, характеризующие дыхание и окислительный статус.

Материалы и методы. Семена салата сорта ‘Московский парниковый’ обрабатывали растворами кислот в концентрациях 0,001%, 0,005%, 0,01% и 0,1% в течение 4 часов. Для разделения эффектов кислотного стресса и специфического действия интермедиатов ЦТК использовали контрольный вариант с 0,1% HCl. Оценку энергии прорастания (4-е сутки) и всхожести (7-е сутки) проводили по ГОСТ 12038-84. Определяли длину корешка и гипокотиля, активность сукцинатдегидрогеназы (СДГ), содержание малонового диальдегида (МДА) и фотосинтетических пигментов.

Результаты. 

Установлена нелинейная зависимость исследованных показателей от природы органической кислоты и её концентрации. Наибольшее значение энергии прорастания зарегистрировано после обработки семян янтарной кислотой в концентрации 0,005% — 88,0 ± 2,3% против 72,0 ± 2,3% в водном контроле, что соответствует увеличению на 22,2% относительно контроля. Лабораторная всхожесть в данном варианте составляла 95,0 ± 1,0% против 87,0 ± 1,9% в контроле. Обработка янтарной кислотой в концентрации 0,005% сопровождалась повышением активности СДГ на 45%, увеличением содержания хлорофилла a на 43,6% и снижением содержания МДА на 30,6%. При концентрации исследуемых кислот 0,1% наблюдались снижение показателей прорастания и роста и повышение содержания МДА; максимальное значение МДА зарегистрировано после обработки 0,1%-ной фумаровой кислотой и превышало контрольное в 1,89 раза.

Выводы. Экзогенные интермедиаты цикла Кребса в низких концентрациях выступают эффективными метаболическими регуляторами начальных этапов прорастания. Полученные результаты свидетельствуют о перспективности применения янтарной кислоты в концентрации 0,005 % в качестве биостимулятора для предпосевной обработки семян салата. Полученные данные могут служить основой для дальнейших исследований применения интермедиатов цикла трикарбоновых кислот в технологиях предпосевной обработки овощных культур.

Ключевые слова: предпосевная обработка; цикл трикарбоновых кислот; органические кислоты; энергия прорастания; сукцинатдегидрогеназа; малоновый диальдегид; биостимуляторы растений; Lactuca sativa.

1. Аджиахметова, С. Л., Поздняков, Д. И., Червонная, Н. М., Куличенко, Е. О., & Оганесян, Э. Т. (2022). Взаимосвязь активности митохондриальных ферментов и антиоксидантной активности вторичных метаболитов полифенольной природы листьев гемипаразита Viscum album L. Фармация и фармакология, 10(4), 343–353. https://doi.org/10.19163/2307-9266-2022-10-4-343-353

2. Еремченко, О. З., Арисова, А. К., & Кайгородов, Р. В. (2022). Изменения пероксидазной активности и содержания органических кислот в листьях пшеницы в условиях солещелочного стресса. Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки, 4(40), 3–12. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2022-4-1

3. Ещенко, Н. Д., Вольский, Г. Г., & Прохорова, М. И. (1982). Методы биохимических исследований. ЛГУ.

4. Кривошеев, С. И., Логвинова, Е. В., Емельянова, А. А., & Шумаков, В. А. (2025). Использование стимуляторов роста на яровой твердой пшенице в условиях Курской области. Международный сельскохозяйственный журнал, 6, 816–820. https://doi.org/10.55186/25876740_2025_68_6_816

5. Орлов, Ю. П., Бутров, А. В., Свиридов, С. В., Афанасьев, В. В., Кондратьев, А. Н., Ценципер, Л. М., & Какуля, Е. Н. (2023). Сукцинат и сукцинатдегидрогеназа как «точка опоры» в цикле Кребса при критических состояниях. Антибиотики и химиотерапия, 68(1–2), 57–68. https://doi.org/10.37489/0235-2990-2023-68-1-2-57-68

6. Радюкина, Н. Л., Иванов, Ю. В., & Шевякова, Н. И. (2011). Методы оценки содержания активных форм кислорода, низкомолекулярных антиоксидантов и активностей основных антиоксидантных ферментов. В Молекулярно-генетические и биохимические методы в современной биологии растений (с. 347–365). БИНОМ. Лаборатория знаний.

7. Чижик, О. В., Вайновская, И. Ф., & Круль, А. С. (2023). Содержание хлорофилла и каротиноидов в листьях Vaccinium vitis-idaea L. под влиянием элиситоров при адаптации ex vitro. Труды БГУ, 18(2), 45–53.

8. Якунина, А. В., & Синицына, Ю. В. (2022). Влияние салициловой и янтарной кислот разных концентраций на всхожесть и рост бобовых. Международный научно-исследовательский журнал, 6-2(120), 24–28. https://doi.org/10.23670/IRJ.2022.120.6.044

9. Al-Hadethi, M. E., Kadhim, M. J., Osama, A. K., Al-Dulaimi, A. S. T., & Abeed, A. H. (2026). Succinic acid as a central regulator of stress responses, fruit development, and sustainable biotechnology. Journal of the Saudi Society of Agricultural Sciences, 25(5), 67. https://doi.org/10.1016/j.jssas.2025.102345

10. Aswathi, K. P. R., Kalaji, H. M., & Puthur, J. T. (2022). Seed priming of plants aiding in drought stress tolerance and faster recovery: A review. Plant Growth Regulation, 97, 235–253. https://doi.org/10.1007/s10725-021-00755-z.

11. Awan, S. A., Khan, I., Wang, Q., Gao, J., Tan, X., & Yang, F. (2023). Pre-treatment of melatonin enhances the seed germination responses and physiological mechanisms of soybean (Glycine max L.) under abiotic stresses. Frontiers in Plant Science, 14, 1149873. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1149873 .

12. Chen, X., Zhang, R., Li, B., Cui, T., Liu, C., Liu, C., Chen, B., & Zhou, Y. (2022). Alleviation of oxidative damage induced by CaCl₂ priming is related to osmotic and ion stress reduction rather than enhanced antioxidant capacity during germination under salt stress in sorghum. Frontiers in Plant Science, 13, 881039. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.881039.

13. de Oliveira, H. O., Siqueira, J. A., Medeiros, D. B., Fernie, A. R., Nunes-Nesi, A., & Araújo, W. L. (2025). Harnessing the dynamics of plant organic acids metabolism following abiotic stresses. Plant Physiology and Biochemistry, 220, 109465. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2025.109465

14. Dhal, S., & Pal, H. (2022). Regulation of glycolysis and Krebs cycle during biotic and abiotic stresses. In Photosynthesis and respiratory cycles during environmental stress response in plants (pp. 263–308). Apple Academic Press.

15. Geng, J., Zhang, C., Deng, S., Liu, B., Cheng, M., An, X., Wang, H., & Wang, W. (2024). Low-molecular-weight organic acid as an alternative to promote the rooting of persimmon rootstock shoot cuttings. Plants, 13(23), 3440. https://doi.org/10.3390/plants13233440 .

16. Guo, Y., Li, D., Liu, L., Sun, H., Zhu, L., Zhang, K., Zhao, H., Zhang, Y., Li, A., Bai, Z., Tian, L., Dong, H., & Li, C. (2022). Seed priming with melatonin promotes seed germination and seedling growth of Triticale hexaploide L. under PEG-6000 induced drought stress. Frontiers in Plant Science, 13, 932912. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.932912.

17. Hadavi, E., & Ghazijahani, N. (2022). Simple organic acids as plant biostimulants. In Biostimulants: Exploring sources and applications (pp. 71–105). Springer Nature Singapore. https://doi.org/10.1007/978-981-16-6358-1_4

18. Huang, X.-Y., Wang, C.-K., Zhao, Y.-W., Sun, C.-H., & Hu, D.-G. (2021). Mechanisms and regulation of organic acid accumulation in plant vacuoles. Horticulture Research, 8, 227. https://doi.org/10.1038/s41438-021-00702-z.

19. Jedynak, P., Trzebuniak, K. F., Chowaniec, M., Zgłobicki, P., Banaś, A. K., & Mysliwa-Kurdziel, B. (2022). Dynamics of etiolation monitored by seedling morphology, carotenoid composition, antioxidant level, and photoactivity of protochlorophyllide in Arabidopsis thaliana. Frontiers in Plant Science, 12, 772727. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.772727.

20. Knyazeva, I. V., Vershinina, O. V., Gudimo, V. V., Grishin, A. A., & Dorokhov, A. S. (2021). The effect of succinic acid on the productivity of Lactuca sativa L. in artificial agroecosystems. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, 845(1), 012123. https://doi.org/10.1088/1755-1315/845/1/012123

21. Kruger, N. (1994). The Bradford method for protein quantitation. In J. M. Walker (Ed.), Methods in Molecular Biology (Vol. 32, pp. 9–15). Humana Press. https://doi.org/10.1385/0-89603-268-X:9

22. Lee, C. P., Elsässer, M., Fuchs, P., Fenske, R., Schwarzländer, M., & Millar, A. H. (2021). The versatility of plant organic acid metabolism in leaves is underpinned by mitochondrial malate–citrate exchange. The Plant Cell, 33(12), 3700–3720. https://doi.org/10.1093/plcell/koab223 .

23. Li, W., Niu, Y., Zheng, Y., & Wang, Z. (2022). Advances in the understanding of reactive oxygen species-dependent regulation on seed dormancy, germination, and deterioration in crops. Frontiers in Plant Science, 13, 826809. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.826809.

24. Lichtenthaler, H. K. (1987). Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, 148, 350–382. https://doi.org/10.1016/0076-6879(87)48036-1

25. Mao, Z., Wang, Y., Li, M., Zhang, S., Zhao, Z., Xu, Q., & Li, C. (2024). Vacuolar proteomic analysis reveals tonoplast transporters for accumulation of citric acid and sugar in citrus fruit. Horticulture Research, 11(1), uhad249. https://doi.org/10.1093/hr/uhad249

26. Nunes-Nesi, A., Araújo, W. L., Obata, T., & Fernie, A. R. (2013). Regulation of the mitochondrial tricarboxylic acid cycle. Current Opinion in Plant Biology, 16(3), 335–343. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2013.01.004

27. Panchal, P., Miller, A. J., & Giri, J. (2021). Organic acids: Versatile stress-response roles in plants. Journal of Experimental Botany, 72(11), 4038–4052. https://doi.org/10.1093/jxb/erab019

28. Piechowiak, T., & Balawejder, M. (2025). Succinic acid treatment enhances energy metabolism and antioxidant biosynthesis in radish sprouts. Journal of Biotechnology, 404, 144–151. https://doi.org/10.1016/j.jbiotec.2025.01.012

29. Tian, Y., Gama-Arachchige, N. S., & Zhao, M. (2023). Trends in seed priming research in the past 30 years based on bibliometric analysis. Plants, 12(19), 3483. https://doi.org/10.3390/plants12193483.

30. Vega, A., Delgado, N., & Handford, M. (2022). Increasing heavy metal tolerance by the exogenous application of organic acids. International Journal of Molecular Sciences, 23(10), 5438. https://doi.org/10.3390/ijms23105438

31. Wang, X., & Hao, W. (2023). Reproductive and developmental toxicity of plant growth regulators in humans and animals. Pesticide Biochemistry and Physiology, 196, 105640. https://doi.org/10.1016/j.pestbp.2023.105640

32. Yakunina, A. V., & Sinitsina, Y. V. (2023). The effects of different concentrations of salicylic and succinic acids on the germination and morphometric parameters of oat (Avena sativa L.) and wheat (Triticum durum L.). Journal of Siberian Federal University. Biology, 16(1), 54–63. https://doi.org/10.17516/1997-1389-0408

33. Zhang, C., Sun, L., Chen, D., Zhu, X., & Zhang, F. (2026). The difference in the mechanisms of the TCA cycle, organic acid metabolism and secretion of rapeseed roots responding to saline and alkaline stresses. Agronomy, 16(2), 189. https://doi.org/10.3390/agronomy16020189

34. Zhang, Y., & Fernie, A. R. (2023). The role of TCA cycle enzymes in plants. Advanced Biology, 7(8), 2200238. https://doi.org/10.1002/adbi.202200238

35. Zhao, S., Zou, H., Jia, Y., Pan, X., & Huang, D. (2022). Carrot (Daucus carota L.) seed germination was promoted by hydro-electro hybrid priming through regulating the accumulation of proteins involved in carbohydrate and protein metabolism. Frontiers in Plant Science, 13, 824439. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.824439.